Эусоциальность – социальная система с королевой и стерильными рабочими была обнаружена на тот момент только у насекомых. При соответствующем наборе условий, как предсказал Александер, эволюция должна привести к появлению эусоциального позвоночного, хотя эусоциальность у голого землекопа (или любого другого позвоночного) в то время была неизвестна.
Корни предсказания Александера уходят в вопросы, поднятые Дарвином за 100 лет до этого. В главе «Трудности теории» Дарвин рассмотрел проблему, которую представляют для естественного отбора стерильные рабочие особи в колониях социальных насекомых. Как естественный отбор может вызвать различия между пчелиными матками и рабочими особями, если рабочие особи стерильны? Дарвин предположил, что в таких случаях отбор действует между семьями или ульями.
В 1964 году Уильям Гамильтон формализовал эту идею родственного отбора и предположил, что эусоциальные колонии с королевой и рабочими многократно эволюционировали у муравьев, пчел и ос благодаря их необычной генетической системе. У этих перепончатокрылых насекомых самцы имеют один набор хромосом (гаплоид), а самки — два набора (диплоид); это называется гаплодиплоидией. Вследствие этой генетической особенности рабочие сестры у этих насекомых более близки друг к другу, чем к своему потомству. Следовательно, они способствуют распространению большей доли своих генов, помогая выращивать братьев и сестер, чем производя потомство сами.
В 1974 году энтомолог и теоретик эволюции Ричард Александер утверждал, что «субсоциальное» поведение (то есть родительская забота) и возможность манипулирования родителями были еще более мощными факторами в эволюции социального поведения у насекомых. В разных таксонах родительское поведение коррелирует с эусоциальностью гораздо сильнее, чем гаплодиплоидия. Критики Александера утверждали, что если родительская забота является важнейшим предшественником эусоциальности, то следует ожидать, что эусоциальность также развилась среди позвоночных с высоким уровнем родительской заботы: птиц и млекопитающих. Александр мог бы указать на то, что видов птиц и млекопитающих гораздо меньше, чем видов насекомых, или на то, что птицы и млекопитающие существуют всего 160 и 250 миллионов лет соответственно, а насекомые — 350 миллионов лет. Вместо этого он задался вопросом, какими характеристиками обладало бы эусоциальное позвоночное, если бы оно эволюционировало.
